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TUhjnbcbe - 2020/10/10 22:12:00

病*的形状和大小(统称形态)各异。大多数病*的直径在10-纳米(nm)。一些丝状病*的长度可达nm,但其宽度却只有约80nm。大多数的病*无法在光学显微镜下观察到,而扫描或透射电子显微镜是观察病*颗粒形态的主要工具,常用的染色方法为负染色法。一个完整的病*颗粒称为“病*体”(virion),是由蛋白质组成的具有保护功能的“衣壳(Capsid,或称蛋白质外壳)”和衣壳所包住的核酸组成。形成衣壳的等同的蛋白质亚基称作次“蛋白衣”或“壳粒”(capsomere)。有些病*的核衣壳外面,还有一层由蛋白质、多糖和脂类构成的膜叫做“包膜”(envelope,又称外套膜),包膜上生有“刺突”(spike),如流感病*。衣壳是由病*基因组所编码的蛋白质组成的,它的形状可以作为区分病*形态的基础。通常只需要存在病*基因组,衣壳蛋白就可以自组装成为衣壳。但结构复杂的病*还会编码一些帮助构建衣壳的蛋白质。与核酸结合的蛋白质称为核蛋白,核蛋白与核酸结合形成核糖核蛋白,再与衣壳蛋白结合在一起就形成了“核衣壳”。病*的形态一般可以分为以下四种:

螺旋形:

烟草花叶病*结构:病*RNA卷曲在的由重复的蛋白质亚基组成的螺旋形衣壳中。

螺旋形的衣壳是由壳粒绕着同一个中心轴排列堆积起来,以形成一个中空的棒状结构。这种棒状的病*体可以是短而刚性的,也可以是长而柔性的。具有这种形态的病*一般为单链RNA病*,研究得最多的就是烟草花叶病*,但也有少量单链DNA病*也为螺旋形;无论是哪一种病*,其核酸都通过静电相互作用与衣壳蛋白结合(核酸带负电而衣壳蛋白朝向中心的部分带正电)。一般来说,棒状病*体的长度取决于内部核酸的长度,而半径取决于壳粒的大小和排列方式。用于定义这种螺旋形态的参数有两个:amplitude和pitch,前者即直径,而后者是指壳粒环绕一周后所前进的距离。

正二十面体形:

具有正二十面体结构的腺病*的电镜照片

大多数的动物病*为正二十面体或具有正二十面体对称的近球形结构。二十面体具有5-3-2对称,即每个顶点为5重对称,每个面的中心为3重对称,每条边的中心为2重对称。病*之所以采用这种结构可能的一个很重要的原因是,规则的二十面体是相同壳粒形成封闭空间的一个最优途径,可以使所需的能量最小化。形成二十面体所需的最少的等同的壳粒的数量为12,每个壳粒含有5个等同的亚基。但很少有病*只含有60个衣壳蛋白亚基,多数正二十面体形病*的亚基数量大于60,为60的倍数,倍数可以是3、4、7、9、12或更多。由于二十面体的对称性,位于顶点的壳粒周围有五个壳粒环绕,称为“penton”;而位于三角形面中心的壳粒周围有六个壳粒环绕,称为“hexon”。

包膜型:

带状疱疹病*的电镜负染照片显示其病*颗粒周围环绕在包膜里。

一些病*可以利用改造后的宿主的细胞膜(来自细胞表面的质膜或细胞内部的膜,如核膜及内质网膜)环绕在病*体周围,形成一层脂质的包膜。包膜上既镶嵌有来自宿主的膜蛋白也有来自病*基因组编码的膜蛋白;而脂质膜本身和其中的糖类则都来自宿主细胞。包膜型病*位于包膜内的病*体可以是螺旋形或正二十面体形的。无包膜的病*在宿主细胞内完成复制后,需要宿主细胞死亡并裂解后,才能逸出并进一步感染其他细胞。这种方法虽然简单,但常常造成大量非成熟细胞死亡,反而降低了对宿主细胞的利用率。而有了包膜之后,病*可以通过包膜与宿主的细胞膜融合来出入细胞,而不需要造成细胞死亡。流感病*和艾滋病*就采用的是这种策略。大多数的包膜型病*的感染性都依赖于包膜。

复合型:

一个典型的有尾噬菌体的结构:①头部,②尾部,③核酸,④头壳,⑤颈部,⑥尾鞘,⑦尾丝,⑧尾钉,⑨基板

与以上三类病*形态相比,复合型病*的结构复杂得多,它们的衣壳既非完全的螺旋形又非完全的正二十面体形,可以有附加的结构,如蛋白质组成的尾巴或复杂的外壁。有尾噬菌体和痘病*都是比较典型的复合型病*。有尾噬菌体在噬菌体中数量最多,其壳体由头部和尾部组成,头部呈正二十面体对称,尾部呈螺旋对称,头部和尾部之间通过颈部相连。此外噬菌体的尾部还附着有一些尾鞘、尾丝和尾钉等。其头壳中包裹着噬菌体的基因组,而尾部的各个组件则在噬菌体感染细菌的过程中发挥作用。痘病*是一种具有特殊形态的体形较大的复合型病*。其病*基因组与结合蛋白位于称为拟核的一个中心区域。拟核围绕在一层膜和两个未知功能的侧体中。痘病*具有外层包膜,包膜外有一层厚的蛋白质外壳布满整个表面。痘病*的形态有轻微的多态性,从卵状到砖块状都有。

拟菌病*(mimivirus)是目前已知最大的病*,其衣壳直径达nm,体积接近小型细菌,且表面布满长达nm的蛋白质纤维丝。在电镜下观察到的拟菌病*呈六边形,因此推测其衣壳应为二十面体对称。

新型冠状病*(Novelcoronavirus),世界卫生组织命名缩写为-nCoV,一般可简称新冠病*。该病*是一种具有包膜的正链单股RNA冠状病*,为年底出现的新型冠状病*感染的-nCoV急性呼吸道疾病疫情的病原。新型冠状病*是一种具有包膜的、不分节段的单股正链RNA病*,颗粒呈圆形或椭圆形,直径约60~nm,属于网巢病*目冠状病*科乙型冠状病*属。此病*每组基因组长度约三万个核苷酸左右。

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